Несколько предварительных замечаний:
1. Плотность популяции - число особей на единицу площади. В отсутствие ограничивающих факторов численность популяции увеличивается очень быстро /по экспоненте/, поэтому обсуждаются обычно факторы, ограничивающие увеличение плотности сверху.
2. Плотность определяется соотношением рождаемости, смертности и миграционного баланса /разницей между вселением (иммиграцией) и выселением (эмиграцией)/ в популяции. Каждый из этих показателей может зависеть от плотности (т.е. закономерно изменяться при ее изменении) или не зависеть (т.е. изменяться случайным по отношению к плотности образом). Последнее утверждение дает две возможности. Возможно, что каждая популяция обладает равновесным уровнем плотности и существуют выработавшиеся в ходе эволюции внутрипопуляционные или биоценотические механизмы, направленные на поддержание этого уровня (регуляционизм). Тогда при увеличении плотности должна падать рождаемость, либо увеличиваться смертность, либо миграционный баланс должен сдвигаться в сторону эмиграции, либо все вместе. Это может происходить через посредство самых разных явлений: усиления внутривидовой конкуренции /за пищу, убежища и т.п./, влияния хищников, пресса паразитов, эпизоотий и т.п. У каждого конкретного вида может быть несколько разных механизмов, действующих на разных уровнях повышения плотности /см. рисунок/. У животных с малым числом потомков, длительным репродуктивным циклом и выраженной заботой о потомстве (К-стратегов) основной механизм - повышение смертности, особенно среди молодых, при сохранении почти такого же уровня рождаемости (гибель слетков у синиц при перенаселенности). У животных с большим числом потомков, коротким репродуктивным циклом и отсутствием заботы о потомстве (r-стратегов) наряду с повышением смертности наблюдается сильная, иногда катастрофическая эмиграция /лемминги/ и понижение рождаемости /через меньшую плодовитость более мелких и менее упитанных в связи с повышением плотности родителей - у многих насекомых/. Частный случай регуляционной модели - саморегуляция популяций, когда изменяется не только и не столько качество среды, сколько качество самих составляющих ее особей. Здесь возможны три основных механизма торможения роста плотности:
1) при возрастании плотности возрастает частота контактов между особями, что приводит к возникновению постоянного стрессового состояния и далее через резкое повышение активности надпочечников при стрессе - к изменению гормонального баланса. Это ведет к повышению смертности через дисфункцию систем органов, а также к снижению рождаемости ввиду более позднего полового созревания, снижения числа зародышей и даже рассасывания эмбрионов /многие грызуны/
2) при возрастании плотности повышением частоты контактов между особями и возрастанием концентрации феромонов усиливается миграция особей из основного местообитания в краевые, где смертность в силу самых разных причин выше /насекомые - саранчовые/; у ряда ящериц к этому же ведет прямая агрессия, связанная с территориальностью и охраной территории
3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, в частности замена быстро размножающихся генотипов медленно размножающимися и склонными к миграции /полевки, опять же саранчовые и др./. Другая возможность заключается в том, что равновесного уровня не существует (он кажущийся - результат усреднения данных по плотности за длительный срок), как нет и зависимых от плотности факторов его поддержания. Ограничение роста плотности сверху достигается действием случайно распределенных во времени и пространстве неблагоприятных факторов, в основном абиотических (климат), зависящих не от плотности, а от других, обычно глобальных (солнечная активность и др.) причин. В дополнение часто приводится ограниченность ряда ресурсов (пищи, убежищ) также при условии независимого от плотности их использования и распределения. Действительно, такая концепция хорошо описывает динамики численности некоторых животных /особенно массовых видов насекомых, обитающих в изменчивых условиях среды неустойчивых и нарушенных экосистемах/, однако в последнее время она используется большинством экологов только в сочетании с теми или иными вариантами первой концепции (комплексность механизмов регуляции).
Обе концепции сходятся в том, что наблюдаемые постоянные колебания численности и в меньшей степени - плотности есть результат запаздывания реакции ограничивающих факторов на изменение численности и плотности.